Benggwigwishingasuchus é um gênero de pseudossúquio popossauroide [en] da formação Favret [en] do Anisiano em Nevada. Embora o animal tenha sido encontrado em depósitos marinhos e possivelmente vivesse um estilo de vida costeiro, Benggwigwishingasuchus não apresenta adaptações claras à vida marinha. O gênero abrange uma única espécie: B. eremicarminis.
Descoberta e nomeação Os restos fósseis de Benggwigwishingasuchus foram descobertos por Elaine Kramer e Monica Shaffer nos afloramentos do membro fossil Hill [en] da formação Favret [en], situada no condado de Pershing, em Nevada. O espécime holótipo LACM-DI 158616 é composto por um esqueleto parcialmente articulado, que compreende partes do crânio, bem como a maior parte da coluna vertebral, cinturas dos membros e membros. O nome do gênero de Benggwigwishingasuchus combina o termo shoshone "Benggwi Gwishinga", que significa "pegar peixes", com o grego "suchus", um sufixo comumente usado entre pseudossúquios fósseis, derivado da divindade egípcia Sobeque. Por sua vez, o nome da espécie significa "canção do deserto", derivado do latim "erema" e "carminis", e foi selecionado em homenagem aos descobridores do fóssil, conhecidos por sua paixão pela ópera.
Descrição O crânio de Benggwigwishingasuchus é pouco compreendido, uma vez que o espécime holótipo apenas preserva os ossos pré-frontais [en], o parietal e o osso frontal. Contudo, esses elementos exibem certas características consideradas diagnósticas para o gênero, a exemplo da fossa supratemporal proeminente. Os pré-frontais também são bem desenvolvidos, especialmente o ramo ventral, um pino de osso direcionado para baixo que emoldura a frente das órbitas oculares. Usualmente, o osso lacrimal também comporia essa área, mas em Benggwigwishingasuchus essa parte do pré-frontal é tão bem desenvolvida que é provável que ele impeça inteiramente os lacrimais de formarem parte das órbitas, algo semelhante à condição observada em Litorosuchus [en]. Outra característica diagnóstica do pré-frontal é uma eminência em forma de crescente (semilunada) localizada no meio do ramo ventral. Comparativamente ao crânio, o esqueleto axial é compreendido de forma bem melhor, principalmente devido à preservação quase completa das vértebras cervicais (pescoço) e dorsais (tronco). Foi notado que Benggwigwishingasuchus tem um grande número de vértebras no pescoço e um baixo número de vértebras dorsais, ambas variando de cerca de 10 a 11 ossos individuais. A incerteza decorre das vértebras de transição que podem pertencer a uma das duas séries. A espinha neural do osso áxis, a segunda das vértebras cervicais, é levemente convexa, e as vértebras cervicais intermediárias apresentam centros levemente alongados em relação aos do tronco. Esse prolongamento é uma característica compartilhada não só por outros popossauroides, mas também pelos integrantes de Avemetatarsalia (dinossauros, pterossauros e parentes). As vértebras dorsais, muito embora não possuam forames pneumáticos, encontram-se deprimidas lateralmente e apresentam lâminas proeminentes. Estas contêm fossas infra-zigapofisárias e infrapré-zigapofisárias profundas, o que se constitui em mais uma característica habitual entre popossauroides e avemetatarsalianos. As vértebras sacrais encontram-se não fundidas e escurecidas de forma parcial, o que gera incerteza sobre o seu número exato. Pelo menos duas foram identificadas, com a possibilidade da presença de uma terceira. As vértebras constituintes da base da cauda são únicas entre os arcossauros, por conservarem costelas espatuladas que revelam ser assimétricas em vista superior. Algumas das espinhas neurais da porção média das vértebras caudais contêm processos laminares acessórios, uma particularidade compartilhada com paracrocodilomorfos e com Ticinosuchus. Os arcos hemais [en] possuem extremidades superiores divididas, de modo idêntico ao observado em Qianosuchus, Poposaurus e Gracilisuchus. Do mesmo modo que diversos outros paracrocodilomorfos, o ílio detém uma segunda crista superior à crista supracetabular, malgrado, no que respeita a Benggwigwishingasuchus, esta tenha sido fortemente desgastada na sequência da preservação. O úmero destacou-se pelas suas terminações expandidas, tanto distais quanto proximais, e pela sua curta extensão relativa quando comparado com o fêmur. O fêmur apresenta dois tubérculos na sua face interna (medial), um menor e voltado para a frente (uma singularidade presente na maior parte dos arcossauros) e um segundo, mais volumoso, que se encontra voltado para trás. A extremidade proximal do fêmur, região mais próxima ao quadril, apresenta um sulco profundo, como em outros paracrocodilomorfos, e a própria cabeça é orientada em um ângulo de 45° em relação à extremidade distal oposta. A fíbula tem uma haste ligeiramente senoidal e termina em uma extremidade distal simétrica e fracamente arredondada, uma característica que Benggwigwishingasuchus compartilha com outros popossauroides. Os metatarsos, ossos que formam a região média do pé, apresentam uma anatomia incomum entre os arcossauros, com o quarto metatarso sendo mais longo do que o terceiro e o segundo. O quinto metatarso possui uma extremidade proximal em forma de gancho e sua porção inferior exibe um tubérculo robusto, semelhante ao de Nundasuchus [en]. A falange mais proximal do quinto dedo é robusta e tem comprimento e largura quase iguais. Ao contrário de popossauroides derivados como Poposaurus, Benggwigwishingasuchus ainda preserva a sua armadura de osteodermas, que se dispõe numa simples fileira dupla paramedial, à semelhança do que acontece em numerosos pseudossúquios. Os pares de osteodermas não apresentam correlação direta 1:1 com as vértebras sobre as quais se assentam; ao invés disso, cada vértebra é coberta por múltiplos pares, à semelhança do que ocorre em Ticinosuchus, Qianosuchus e gracilissúquios [en]. Os osteodermas individuais consistem em espelhos idênticos uns dos outros e são de formato praticamente quadrado até ao sacro. Os contornos dos osteodermas de Benggwigwishingasuchus mostram-se côncavos em virtude das indentações notáveis que lhes conferem uma silhueta semelhante à de uma ampulheta. As extremidades dos osteodermas são igualmente assinaladas por uma sequência de espículas e crenulações irregulares, que guardam semelhança com as de alguns fitossauros e Litorosuchus. Benggwigwishingasuchus foi um paracrocodilomorfo de médio porte, atingindo um comprimento corporal total de aproximadamente 1,5 metros.
Filogenia
A análise filogenética constante da descrição de tipo de Benggwigwishingasuchus reclassificou-o como elemento integrante de Poposauroidea [en], um agrupamento de paracrocodilomorfos altamente distintos que perfazem o clado irmão de Loricata [en]. Nathan Smith e outros pesquisadores situaram os popossauroides em uma politomia com loricatanos e com os gêneros Stagonosuchus [en] e Mambawakale [en], embora em outras filogenias ambos já tenham sido classificados como popossauroides. No contexto do clado, Benggwigwishingasuchus é considerado um dos táxons mais basais, situando-se como mais derivado do que Mandasuchus, porém mais basal em relação a Qianosuchus.
Paleobiologia
Taxa de crescimento A histologia de Benggwigwishingasuchus lembra mais a de crocodilomorfos do que de popossauroides, o que sugere que o seu crescimento se dava de forma mais gradual em comparação aos indivíduos mais evoluídos de seu clado. Adicionalmente, as evidências apontam para a natureza ectotérmica de Benggwigwishingasuchus, de modo que o seu desenvolvimento estava condicionado em grande medida a elementos ambientais. A ocorrência de várias linhas de estagnação de crescimento (resting lines) nos ossos fortalece a tese de um habitat sujeito a estações do ano. A inferência de um metabolismo ectotérmico encontra respaldo na histologia, que evidencia que o espécime de 8 anos de idade possuía dimensões modestas, porém ainda em processo de desenvolvimento.
Estilo de vida Benggwigwishingasuchus é reconhecido a partir do membro fossil Hill [en], da formação Favret [en], correspondente ao Anisiano, cuja deposição presumida ocorreu a cerca de 10 km da costa do Oceano Pantalassa, que banhava a Pangeia. A formação é famosa primordialmente pela salvaguarda de vestígios dos imponentes ictiossauros, não abrigando, todavia, habitantes de águas pouco profundas ou seres marinhos, ressalvando-se a espécie Benggwigwishingasuchus, cuja conjectura por parte de Smith e dos seus parceiros de investigação é de que a mesma consistisse num animal que ocupava o espaço junto à beira do mar. Nestas circunstâncias, Benggwigwishingasuchus poder-se-á apresentar na vertente de equivalência pantalássica a de um certo número de membros da ordem dos pseudossúquios assinalados ao comprido do mar de Tétis, para ser mais preciso o Qianosuchus, oriundo da formação Guanling [en] da China, assim como Ticinosuchus com lugar na Suíça. Apesar das circunstâncias da sua fossilização, há poucos indícios que sugiram que Benggwigwishingasuchus fosse um animal marinho. A densidade óssea da diáfise femoral sugere que não se tratava de um mergulhador, e a relação global entre o comprimento do fémur e do úmero aponta para um estilo de vida terrestre. Esta conclusão é corroborada pela osteohistologia, que não revelou sinais de que o animal possuísse qualquer adaptação a hábitos aquáticos secundários. No entanto, a postura do fóssil, com o dorso pronunciadamente arqueado, semelhante à observada em Qianosuchus, sugere que não foi transportado por longas distâncias após a morte do indivíduo, o que significa que pode ter morrido perto da costa ou que foi arrastado para o mar e morreu lá enquanto procurava alimento. Na sequência dos trabalhos de Motani e Vermeij, Smith e colegas sugerem que Benggwigwishingasuchus se encontrava apenas nas fases iniciais de adaptação à vida marinha, nomeadamente ao procurar alimento diretamente no mar, sem consumir água doce diretamente. É possível que este estilo de vida fosse mais comum entre os paracrocodilomorfos do Triássico, uma vez que Benggwigwishingasuchus, Qianosuchus e Ticinosuchus não formam um clado distinto e, por isso, provavelmente adquiriram as suas adaptações de forma independente uns dos outros. Este estilo de vida pode também ser partilhado por alguns arcossauros ainda mais distantes, como Diandongosuchus [en], Litorosuchus [en] e Heteropelta [en]. Smith e seus colegas argumentam que os arcossauros podem ter estado mais predispostos a explorar tais nichos, mas também defendem que estes casos reforçam a conclusão a que chegaram Motani e Vermeij, segundo a qual, embora muitos animais mostrem adaptações precoces e sinais de transição para habitats marinhos, poucos fazem a transição completa para um estilo de vida marinho.
Referências